三亿七千万年前宁夏古鱼揭示鱼类登陆进程的新疑团
《自然》（nature）子刊《自然—生态学与进化》（nature ecology & evolution）9月4日在线发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏团队在鱼类登陆研究领域取得的新进展。他们在宁夏青铜峡发现了一种3.7亿年前的古鱼——周氏鸿鱼，该鱼体长达到1.5米，兼具根齿鱼类、希望螈类和四足动物的特征，揭示了鱼类适应陆地生活的特征曾多次出现，鱼类登陆进程远比过去所认识的要复杂得多。
包括人类在内，所有陆地脊椎动物（四足动物）的共同祖先都可以追溯到在3亿多年前的泥盆纪登陆的鱼类。一百多年来的化石发现和深入研究，为鱼类登上陆地过程描绘出一幅总体图景。现在已经知道，四足动物由肉鳍鱼类的一支演化而来。四足动物与这支肉鳍鱼类总称四足动物支系或四足形类。除陆地脊椎动物外，四足动物支系还包括一些生活在水中的鱼形成员，它们被称为四足动物干群，其最古老的代表是发现于我国早泥盆世地层中的东生鱼和肯氏鱼。四足动物干群在泥盆纪和石炭纪非常繁盛，牢牢占据着浅水大型捕食者的生态位，并在泥盆纪晚期演化出希望螈类，如提克塔利克鱼（tiktaalik），形态已经与最早的四足动物非常接近。在肯氏鱼和希望螈类之间的庞杂四足动物干群成员可归入根齿鱼类和骨鳞鱼类两个分支。其中，骨鳞鱼类中的三列鳍鱼类，如著名的真掌鳍鱼在许多方面与希望螈类相似，因而希望螈类和四足动物被认为由三列鳍鱼类中的一支演化而来，而根齿鱼类则处于四足动物干群更原始的位置。近20年来，尽管不断有新的化石发现，这个演化架构大致保持着稳定。
朱敏等人在宁夏青铜峡所发现的泥盆纪古鱼打破了这个架构，给鱼类登陆的图景抹上了一团疑云。宁夏青铜峡与中宁交界的石峡沟剖面出露中国北方经典的泥盆纪含鱼地层，曾发现中国最早的四足动物化石——潘氏中国螈。2002年夏，朱敏、赵文金、贾连涛等三人陪同瑞典乌普萨拉大学per ahlberg教授考察石峡沟剖面，在采石场的陡壁上意外地发现一排化石的断面。在采石工人的帮助下，他们从陡壁上取下了大约一米见方的厚重砂岩，并运回北京。经过将近一年的精心修理，他们惊喜地发现，这是一块保存很好的大型肉鳍鱼类化石，光是脊椎骨就保存了20多节。遗憾的是，头部最前端在发现前已经断落，可能早已成为公路路基的一部分。经过复原，这件标本所代表的个体体长可达1.5米。他们将这条古鱼命名为周氏鸿鱼（hongyu chowi），种名纪念国际著名古脊椎动物学家、“辛普森奖章”获得者周明镇院士。
鸿鱼生活的晚泥盆世，在欧洲、北美、澳大利亚的水域中存在许多代表四足动物干群不同分支的大型肉鳍鱼，而真正的四足动物及其近亲希望螈类也已经出现。在详细研究后，朱敏等人发现，鸿鱼身上集合了诸多类群的特征。鸿鱼在肩带以及肩胛骨与前肢骨的关节结构上，与希望螈类以及原始四足动物表现出惊人的相似性。鸿鱼第一节脊椎骨与头骨之间已经出现枕关节，肩带外骨骼与头骨脱离了联系，这也与在水中生活的其他鱼类不同，而与陆地脊椎动物一致，这说明鸿鱼已经非常适应浅水滨岸生活，与真正的登陆相去不远。
但另一方面，鸿鱼又具有很多根齿鱼类的特征，诸如上颞骨与外颞骨接触，肩带强壮且有一个高的锁骨棘，薄圆鳞，前上颌骨面叶很高等，足以将其归入这个类群之中。根齿鱼类是一群神秘的大型掠食性鱼类，最大的根齿鱼体长可达7米，被称为“石炭纪水怪”。早在二百多年前，苏格兰爱丁堡附近的石炭纪煤层中就发现了属于根齿鱼类的巨大牙齿，最初曾被当成鳄鱼的牙齿。一些著名的早期古生物学家，如提出“恐龙”这一术语的理查德·欧文、“达尔文的斗犬”赫胥黎以及“古鱼类学之父”阿加西等人都曾研究过根齿鱼类，并曾就此有过激烈的论战。上个世纪，由于根齿鱼类偶鳍骨骼排列方式和结构上与四足动物很相似，学界曾认为根齿鱼类很接近鱼类登陆的节点，但20多年前，在澳大利亚泥盆纪地层中发现了更多、更完整的根齿鱼类化石，动摇了根齿鱼类的四足动物“近亲”地位。在随之提出的四足动物干群演化架构中，根齿鱼类虽然仍处于四足动物支系之中，但已下移到较为原始的位置上，与四足动物的关系遥远。
鸿鱼呈现的镶嵌特征对这一架构提出了新的挑战。到底是根齿鱼类还是骨鳞鱼类是四足动物的“近亲”？鱼类登陆进程再生疑云。朱敏等人对四足动物干群开展细致、深入的特征分析，建立了一个包括33个四足动物干群成员，5个外类群，169个特征的特征矩阵。基于贝叶斯分析与最简约法分析获得了两种不同的四足动物干群系统发育关系框架，其中最主要的差别在于根齿鱼类的位置。贝叶斯分析所得到的结果仍然支持根齿鱼类在四足动物干群中的原始位置。在这一框架下，鸿鱼所具有的镶嵌特征反映了根齿鱼类与希望螈类-四足动物之间发生了大量的趋同，鱼类适应陆地生活的特征曾多次出现。最简约法分析所得到的结果则复活了根齿鱼类在鱼类登陆进程中所处的中心地位，鸿鱼所具有的特征指示了这三个类群之间的密切亲缘关系，鸿鱼与根齿鱼类是最接近希望螈类和四足动物的鱼类。
依据现有的化石资料，还很难在这两种理论中做出选择。但无论是哪种情况，鸿鱼的发现都证明过去大大低估了四足动物支系的形态分异度和生物地理分区水平，并且泥盆纪的根齿鱼类和骨鳞鱼类向着适应登陆生活发生过显著的平行演化，这些分属不同类群的大型浅水捕食鱼类都曾各自尝试过向陆地拓展，但最终只有一支取得了成功。
本项成果获得国家自然科学基金委员会重点项目和中国科学院前沿科学重点研究项目的资助。
图1 鸿鱼正型标本照片与素描（朱敏供图）
图2 鸿鱼骨骼复原图（朱敏供图）
图3 鸿鱼分类位置（朱敏供图）
图4 鸿鱼生态复原图，在泥盆纪古湖泊中与宁夏鱼和桨鳞鱼相伴（brian choo绘）
